Anole分类学家:Richard Etheridge,Jay Savage,Ernest Williams,S。Blair Hedges,Craig Guyer,Steve Poe

Anolis 几十年来,它已经被认为是非常大的属,但是Nicholson等人。 (2012)并非第一个提出识别多个anole属的人。的确,Nicholson等人使用的所有通用名称。’s的新分类是在1934年或更早时提出的,大部分来自19世纪初。泛型化名的早期扩散主要是由于直到20世纪中叶才出现了对肛门的全面系统治疗的事实。我的目的是回顾理查德·埃瑟里奇(Richard Etheridge)之后的几年中通用级肛门类的分类’1959/60的开创性博士学位论文。我相信这种历史观点为Nicholson等人的评估提供了必要的背景。’的拟议修订版本,并有助于解释为什么修订后的类别在文献中相对于 Anolis (看到  马勒’关于该主题的最新帖子 属名称用法)。

为了简要总结一下Anole属的历史,在过去半个世纪中发表的绝大多数著作已正式将所有或几乎所有Anole物种分配给  Anolis 。唯一值得注意的例外情况包括(1)将来自大陆,古巴或伊斯帕尼奥拉的少量形态异常的物种分配给 霸王龙Chamaelinorops or Chamaeleolis 进入1990年代(2)属于埃瑟里奇(Etheridge)β部分的物种  Anolis  to  Norops  由一些主要在1990年代至2000年代在中美洲工作的动物生物学家组成。

埃瑟里奇’学位论文,该论文于1959年完成,但直到1960年才可用。

在1959年, 理查德·埃瑟里奇是密歇根大学诺曼·哈特维格(Norman Hartweg)的一名博士研究生,他提交了一篇论文,该论文依靠对骨骼形态的非常详尽的分析来修正anole的分类。在研究开始时,埃瑟里奇认识到 Anolis  作为一个包含200多个物种的多样化属,还鉴定了其他十个仅包含一个或几个物种的anole属:  Chamaeleolis, 霸王龙, Chamaelinorops, 对虾, Audantia , 马里瓜纳 , 地黄酒, 剑孢属 , 脱毒 Norops。  埃瑟里奇发现上面列出的前四个属是“so unusual”从形态上讲,它们值得继续认可,但其余的与 Anolis 因为他的形态分析发现了它们“与...完全不可分离 Anolis ,或基于琐碎的字符,以至于它们在此与 Anolis .”

埃瑟里奇 left the large genus Anolis 尽管在研究开始时他仍然保持原样“认为该属中的物种数量很大 Anolis 可以分为几类,并且可以合理地赋予每个类以一般身份。”他离开的理由 Anolis intact was that “各种物种之间的关系 Anolis 事实证明,它过于复杂,以至于无法像形式泛型分组的提议那样简单地对待。”埃瑟里奇没有命名新属,而是非正式地描述了“属和种之间的几个不同的等级位置” as “groups,” “complexes,” “sections,” or “series.”埃瑟里奇方面’最引起关注的分类是他对 Anolis 分为α和β部分,主要是根据尾椎骨形态的显着差异来区分(请参见上图的Etheridge)’s disseration).

野蛮人’适用于1973年的小册子 Anolis 要么 Norops 到哥斯达黎加anole种。

1960年代和70年代的大多数作者都关注以太利奇’通过认识到建议的分类法 Anolis 作为一个大类,包含大多数的茴香。然而, 杰伊·萨维奇(Jay Savage) 当时在南加州大学的学生拒绝了埃瑟里奇’手册中提议的分类法,其中包含哥斯达黎加的爬虫类动物的初步手稿,该手册的编制是为了使参加第53届年会的同事受益 美国鱼类学家和爬虫学家学会 在哥斯达黎加圣何塞。在本手册中,使用了Savage Norops 埃瑟里奇的物种’s β section and Anolis 埃瑟里奇的物种’的α部分。据我所知,这本小册子标志着野蛮人的开始’长期倡导的突破 Anolis ( su 埃瑟里奇(Etheridge)分为多个属,并供他使用 Norops 描述埃瑟里奇’特别是β部分。

1976年, 欧内斯特·威廉姆斯当时是当时的教授和策展人 比较动物学博物馆 在哈佛大学,发表了两份报告,共同提供了除中美洲以外到处都可见到的新的茴香分类。威廉姆斯(Williams,1976a,b)认识了三个属,其中两个属“古老,物种贫乏且明显遗迹”(Chamaelinorops and Chamaeleolis)和“物种丰富,超出寻常的想象力”( Anolis )。在印度西部发现了这两个物种贫乏的属,其中包括拉美裔(Laspaniola)(Chamaelinorops barbouri)和古巴(Chamaeleolis)。继埃瑟里奇之后,威廉姆斯认识到 Anolis 通过诊断大量的系列和物种组。

威廉姆斯的分类发布后不久,杰伊·萨瓦奇(Jay Savage)和他在南加州大学的一名博士生(詹姆斯·塔尔伯特(James Talbot))正式提出了分类学实践,萨维奇(Savage)早些时候在没有解释的情况下就应用了1973年的名单,提出了对Etheridge的认可’s β section as  Norops  and Etheridge’s α section as  Anolis  (野蛮人 and Talbot 1978)。 Savage and Talbot(1978)指出,自埃瑟里奇以来的一切’该论文支持α/β的区别,并提请注意Etheridge研究的字符这一事实 “在蜥蜴的其他地方通常是特定于家庭的,并且在鬣蜥科的其他地方通常总是一致的。”尽管如此,野蛮人和塔尔伯特’s 拟议的通用修订在很大程度上被其他anole系统专家所忽视,至少部分原因是1980年代初期进行的分子研究证实了早期的怀疑,即alpha部分(= 千寿菊 Beta部分将使Savage和Talbot(1978)成为狂暴分子(= Norops   su  野人与塔尔伯特(1978)(Wyles and Gorman 1980,Shochat and Dessauer 1981)。

萨维奇(Savage)与塔尔伯特(Talbot)一起写书时预言了随后将肛门分为其他属的努力“这两个特殊的属 Anolis Norops 正如威廉姆斯(1963)所建议的,随着甲齿动物进化的知识的发展,可以根据不同字符的集合进一步细分成较小的属。”十年后,在搬到迈阿密大学后,Savage跟随他的另一位博士生( 克雷格·盖耶(Craig Guyer) )根据对现有骨学,核型和白蛋白免疫学数据的重新分析,提出针对肛门的综合新分类(盖尔和野人1986,Savage and Guyer 1989)。这种分类将anoles分为八个属,包括三个以前被Etheridge和Williams认可的形态异常和假定的“原始”属(Chamaeleolis, Chamaelinorops霸王龙),以及五个新属,其中包括Etheridge和Williams分配给的物种  Anolis 。新近建立的属中的三个属西印度群岛的特有物种( not骨 , Semiurus [后来更改为 剑尾鱼 由Savage和Guyer于1991年提出,由于优先权问题],和 Anolis )*  而新近建立的两个属包括在西印度群岛和内地发现的物种( 仙人掌 Norops )。

盖伊和萨维奇的新安排遭到威廉姆斯(1989)和卡纳塔拉和德奎罗斯((1989)出于多种原因,最重要的是因为一些新近建立的属不能证明是单系的,并且因为 Anolis  进入新世代被认为可能会产生比清晰程度更多的混乱。

盖尔和野蛮人(1992)为所有这些批评辩护了他们提出的分类学安排。在1990年代,一些著名的Anole生物学家与中美洲和南美洲的Anole合作– including 乔纳森·坎贝尔,詹姆斯·麦克莱妮(James McCranie),冈瑟·科勒(GuntherKöhler)和 劳里·维特(Laurie Vitt) –跟随盖伊和萨维奇认识到 Norops ,并且不那么频繁 仙人掌 。然而,其他大陆工人,以及基本上每个在西印度肛门上工作的人,都跟随威廉姆斯(1989)以及坎纳特拉(Cannatella and de Queiroz)(1989)辞退了盖尔和野人’建议的通用修订。因此,这些名称适用于西印度的分类单元–  Ctenonotus, Semiurus / Xiphosurus Anolis ( su 盖尔和野人(1986) – 几乎从未出现在文学中;唯一的例外是Guyer和另一位Savage学生(Brian Crother)发表的有关西印度生物地理学的论文,以及针对该大陆的众多实地指南和清单,其中包括从西印度群岛引进的物种(例如, cristatellus cristatellus in Köhler’s 中美洲的爬行动物和Leenders’s 哥斯达黎加的两栖动物和爬行动物指南 )。

在大陆与在西印度群岛工作的Anole研究人员在分类学实践上的突破有两个相当明显的解释。首先,大陆上的动物区系在系统发育上远不及西印度物种。在大陆上发现的两个属,是由Guyer和Savage( Norops 仙人掌 )倾向于在随后的系统发育分析中形成单系群,而在西印度群岛发现的五个属中的三个在一个或多个后续系统发育分析中未形成单系群。其次,Savage和Guyer本身是中美洲爬山虎的权威。的确,几十年来,野蛮人和他的学生一直是哥斯达黎加人妖的主要权威,到1980年代后期,野蛮人已经出版了许多手册和物种钥匙,  Norops 在哥斯达黎加工作的生物学家广泛使用了这些工具(包括1973年开始正式使用 Norops )。

1991年, 伯内尔和树篱 基于从49种物种中采样的缓慢进化的蛋白质基因座生成的系统发育树,发表了西印度群岛新的分类法。这项研究拒绝了Guyer和Savage(1986)的正式通用修订,并跟随Etheridge和Williams认识到物种丰富的物种中的多样性 Anolis ( su 埃瑟里奇 and Williams) using informal series and species groups.

尽管Burnell和Hedges认为是谜 Chamaelinorops 作为一个可能的群体 Anolis ,他们是最后这样做的人。仅仅两年后,哈斯,海奇斯和麦克森(1993)使用其他数据来表明 Chamaelinorops and Chamaeleolis “是属中的最新衍生物 Anolis。 ”结果,两个非 Anolis  埃瑟里奇的几乎所有Anole生物学家都认可的anole属’整个1980年代的时间与 Anolis .  霸王龙 是非 Anolis 埃瑟里奇(Etheridge)和大多数其他人认识的anole属,属于 Anolis, when Poe (1998)最终表明 霸王龙 嵌套在其中 Anolis .

不久之后“primitive” and “enigmatic”在1990年代之前,大多数Anole生物学家都认可该属, Anolis ,最早的基于线粒体DNA的肛门的系统发育研究始于1990年代后期(Losos等。 1998年, 杰克曼等。 1999年)。尽管这些研究的发表并没有伴随着全面的新anole分类,但是所得到的树木比以前的数据集所产生的树木倾向于得到更好的支持,并且倾向于支持Guyer和Savage提出的三个新属的单生( Norops , 仙人掌 , 剑尾鱼 )同时拒绝其他两个( Anolis , not骨 )。此外,这些研究还证实了先前诊断为“推论”的推定“原始”进化枝。 Chamaelinorops, Chamaeleolis,  霸王龙 其实是筑巢在同种动物之间 Anolis .

在2004年, ,欧内斯特·威廉姆斯(Ernest Williams)的前本科生’哈佛大学的s发表了另一篇有关Anole系统学历史的里程碑式论文。该论文来自爱伦坡’在UT奥斯汀的David Cannatella和David Hillis的指导下进行的博士学位论文,包括一个了不起的新形态学数据集以及对该新形态学数据以及先前发布的线粒体DNA序列数据的详细系统发育分析。坡(2004)拒绝了盖耶(Guyer)和萨维奇(Savage)(1986)的正式泛型修订,部分原因是他自己的分析拒绝了他们某些拟属的单方面。坡通过认识到物种丰富的物种中的多样性,跟随了以太坊(Etheridge),威廉姆斯(Williams)和树篱(Hedges)等先前的大体系动物学家 Anolis 使用非正式系列和物种组。坡’在Nicholson等人上个月发表论文之前,该论文是对肛门分类的最后综合处理。’的新专着。 Nicholson等。’提议的分类,我们将在接下来的一周中详细讨论,这是Savage和他的学生出版的第三次提议的分类学修订,其中  Anolis 分成一些较小的属。

*在这些进化枝中,西印度流行的唯一例外是北美物种 卡罗林,这似乎是相对较新的古巴移民。

参考文献

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