Author: Joshua Hall 第1页，共2页

孵化的棕色小茴香。

温度可能是研究最多的影响生物的环境因素。但是，您可能会惊讶地发现我们仍然没有’对事物变热时为何会死亡的原因有深刻的了解。如果您记得自己的入门生物学，’我会记住，蛋白质和细胞膜在变热时会散开，这通常是高温下死亡的原因。但是，有几个理由对此解释提出质疑。例如，尽管使用相同的基本生化构件（例如蛋白质和膜），复杂的生物（例如植物和动物）通常比简单的生物（例如细菌）具有较低的耐热性。此外，复杂的生物通常在低于导致蛋白质和膜破裂的温度下死亡。

近年来，一种解释受到了广泛的关注：氧气和容量受限的热耐受性概念（嘴巴真大！）。这个概念认为，随着身体的发热，您需要更多的氧气。但是，最终您变得如此炙热，可以’没有足够的氧气生存。越来越多的证据表明，氧气的限制解释了爬行动物卵的耐热性。多项研究表明，将鸡蛋在低氧条件下孵育时，其耐热性较低（例如Smith等，2015）。但是，我们仍然不’我对致命温度附近的胚胎代谢了解不多，这将大大改善我们对胚胎耐热性的了解。

在最近的一项研究中（霍尔和华纳，2020年），我们（我和Dan Warner博士最近获得了“Outstanding Mentor”奥本大学 –（当之无愧）试图更好地理解决定爬行动物胚胎耐热性的因素。我们用了我们的好朋友棕色小茴香（Angres sagrei）。使用1小时的热冲击，我们测量了胚胎的致死温度（〜45.3°C）。然后，我们在整个温度（包括接近致命温度）下监测心率和鸡蛋的新陈代谢。

图1.整个温度下棕褐色鸡蛋的心率。

随着胚胎接近致死温度，心率和CO2产生量增加（图1），但耗氧量达到稳定水平（图2）。因此，鸡蛋在加热时需要越来越多的能量，但是它们最终无法通过有氧呼吸来满足其能量需求。没有足够的氧气，能源生产效率就会降低。这些数据表明氧气在接近致命温度下受到限制，并为爬行动物卵的氧气和容量受限的热耐受性概念提供了额外的支持。

图2.棕色Anole鸡蛋跨温度的耗氧量。

人为引发的全球变化的许多方面都会导致温度升高（例如，森林砍伐，城市化，气候变化），可能会加热蜥蜴的巢穴并使胚胎承受热应激。我们的研究结果在理解胚胎如何应对极端温度方面取得了进展，这对于理解爬行动物种群对全球变化的响应至关重要。

大厅 ，J.M。和Warner，D.A.，2020年。蜥蜴胚胎的热敏感性表明，在接近致命温度的条件下，氧气的供需之间不匹配。 实验动物学杂志, in press. //doi.org/10.1002 / jez.2359

Smith，C.，Telemeco，R.S.，Angilletta Jr，M.J.和VandenBrooks，J.M.，2015年。氧气供应限制了蜥蜴胚胎的耐热性。 生物学信, 11（4），p.20150113。

许多因素有助于在新的栖息地成功定居。整体而言，Anoles特别擅长于在新领域中建立。城市生态系统也不例外。已经进行了各种各样的研究来了解成年男性如何征服人类改变的栖息地，但是对早期生命阶段（例如卵）的关注相对较少。棕色的anole（Angres sagrei）和凤头的anole（cristatellus）（图1）是受到广泛关注的两个物种。尽管这两个物种在形态和生境偏好方面都非常相似（即两个树干地面的大茴香），但Jason Kolbe的工作’实验室（例如Battles and Kolbe 2019）显示成年人在热偏好上有所不同： 萨格雷 偏爱温暖，开放的树冠栖息地，而 cristatellus 偏爱凉爽，封闭的树冠栖息地。由于城市地区（即城市热岛）的温度异常高，因此 cristatellus 与整个城市矩阵相比，可能受到限制 A.萨格里。

但是鸡蛋呢？最近的两项研究表明 萨格雷 巢的温度高于 cristatellus （Sanger et al。，2018，Tiatragul et al。，2019），因此，像成年人一样， 萨格雷 胚胎对高温可能更健壮。这两个物种之间的胚胎热耐受性是否可能不同？如果是这样，这也可能有助于解释为什么 萨格雷 在殖民地通常比邻近的农村或自然地区的地暖要高得多的城市栖息地上取得了更大的成功（Tiatragul et al。，2017）。

在最近发表于 实验生物学杂志 (霍尔和华纳2019），我们对 萨格雷 和 cristatellus 到以城市环境中的巢穴为模型模拟的极端温度波动。我们发现 萨格雷 胚胎的热耐受性比温度高约2摄氏度 cristatellus。 这表明胚胎的热生理学适应于特定物种的巢温度（尽管我们也讨论了其他可能的解释）。无论如何，这两个物种之间的热耐受性差异很大，这可能有助于解释整个城市矩阵中特定物种的占用模式。

附带说明（我在审核过程中很不情愿地从手稿中删除–长叹），尽管 Anolis 据我们所知，辐射包括近400种物种，被认为是研究适应性辐射的模型系统，据我们所知，研究从未认为胚胎表型和卵的存活可能是物种形成的重要驱动力。这是特别重要的，有两个原因。首先，卵的存活是这些蜥蜴种群周期的重要决定因素（Andrews 1988），并且可能在种群生存力，存活率和定植成功方面起着至关重要的作用（Losos等，2003）。其次，这种适应性辐射的特征是许多散布事件，通常是在整个加勒比小岛之间往返（Poe et al。，2018）。尽管关键的创新，表型可塑性，小生境扩展和其他过程被认为在这种扩散中很重要，但这些过程始终是从成人表型的角度进行评估的。然而，成功的胚胎发育是在每种环境中持久性的要求。鉴于存在用于胚胎收集和分析的通用协议（Sanger等，2008a，b），我们建议该系统已成熟，可以进行相对广泛的胚胎生理系统发育分析。这项工作将阐明胚胎适应在定居新环境（例如城市景观）和应对环境扰动（例如气候变化）中的重要性，并为我们提供除露水和肢体长度以外的其他话题（这会让我感到高兴）。

安德鲁斯（Andrews），R.M.，1988年。热带蜥蜴的变卵存活率的人口统计学相关性。  舌骨痛 , 76（3），第376-382页。

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Poe，S.，de Oca，ANM，Torres-Carvajal，O.，de Queiroz，K.，Velasco，JA，Truett，B.，Gray，LN，Ryan，MJ，Köhler，G.，Ayala-Varela，F 。and Latella，I.，2018.原型适应性辐射的比较演变：蜥蜴蜥蜴的创新和机遇。 美国博物学家, 191（6），第E185-E194页。

桑格（T.J.），姬路（Hime），马萨诸塞州约翰逊（Johnson），马萨诸塞州迪亚尼（Diani）和J.B. Losos（JB），2008a。饲养和胚胎采集的实验室规程 Anolis lizards. 爬虫学评论, 39（1），第58-63页。

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尽管将茴香广泛用作生态，进化和行为的典范物种，但我们对它们的筑巢行为以及促成卵存活的因素的理解仍然相对较差。这是不幸的，因为过去的研究表明，卵子的存活可以驱动人口人口统计学的重要衡量指标（例如，成年人口密度，Andrews 1982）。塞顿山大学的本科生安德鲁·德萨纳（Andrew DeSana）与华纳实验室合作，研究了沼泽蟹（灰质曲霉）可能是褐皮Anole蛋的捕食者（Angres sagrei）。由于雌性对巢穴的选择可能会阻止正在发育的卵与捕食者隔离，因此他还想知道几种常见的筑巢微生境如何影响卵的腐烂。他通过实验室和实地研究来评估捕食蟹的密度（无蟹，低蟹密度和高蟹密度）和雌性的筑巢微生境（开沙，棕榈叶下和枯枝落叶下）如何可能影响卵子的存活。他从一个繁育的Anole殖民地中收集鸡蛋，然后将它们放置在这些密度不同的螃蟹中的微生境中。

他发现沼泽蟹很容易捕食anole卵，而卵的存活率的变化最好用螃蟹的密度和卵在其中的微生境来解释。在实验室和田间研究中，将鸡蛋放在枯枝落叶下时存活率最高，而在开放和棕榈叶下存活率较低。螃蟹行为的轶事数据表明，它们没有在凋落物中觅食，这也许可以解释这些结果。卵的存活率也随着蟹密度的增加而降低。因此，与在其他微生境中筑巢的雌性相比，在蟹密度低的栖息地中筑巢的雌性的繁殖成功率更高，尤其是在蟹密度高的情况下。未来的研究将确定螃蟹的存在与否如何影响雌性筑巢行为。

安德鲁斯（R.M。），1982年。蜥蜴Anolis limifrons卵死亡率的空间变化。 爬虫学，第165-171页。

温度对生物过程和系统的影响是生态学中研究最多的主题之一。尽管有大量的现有研究，但我们对哪些因素会导致复杂生物的耐热性了解仍然相对较差。大量研究表明，极限温度下的氧气限制决定了复杂水生生物的温度限制。但是，这一假设（即热耐受的氧气和容量限制；Pörtner2010）在解释陆生生物的热极限方面没有非常有用的作用。原因之一是空气中的氧气比水多。此外，陆地生物倾向于具有非常有效的通风系统（例如鸟类的气囊和昆虫的气管系统）。然而，陆生脊椎动物胚胎仅依赖于氧气通过硬壳的扩散，因此，其热极限可以通过氧气限制来确定（Smith等人，2015）。

西尔维亚·努涅斯（Sylvia Nunez）和汤姆·桑格（Thom Sanger）着手确定棕色茴香的氧供应与温度之间的关系（Angres sagrei）胚胎。先前的工作表明，在高于33°C的培养温度下，热应激会导致胚胎死亡和严重的颅面畸形（Sanger等人2018）。他们采用析因设计（2个孵育温度：27°C和33°C； 2个氧气处理：10％O₂ 和21％O ₂），并在排卵后第14天或第20天解剖卵，以分别测量这些处理在形态发生和发育的生长阶段的效果。他们发现低氧不会降低27°C时的存活率。但是，在33°C和缺氧条件下（即10％O₂）。此外，高温和低氧导致各种颅面畸形，并增加了脑血池的发生率。似乎氧气的供应可能会限制anole胚胎的热耐受性，这些数据支持了其他蜥蜴物种先前工作的发现（Smith等人2015）。 Sanger实验室的下一步是确定驱动当前研究结果的细胞机制。

Pörtner，H.O.，2010年。《热耐受的氧气和容量限制：整合海洋相关生态系统中与气候相关的应激效应的矩阵》。 实验生物学杂志, 213: 881-893.

T.J. Sanger，J.Kyrkos，D.J。Lachance，B.Czesny和J.T. Stroud，2018年。热应力对蜥蜴Anolis sagrei早期发育的影响。 实验动物学杂志A部：生态与综合生理学, 329:244-251.

Smith，C.，Telemeco，R.S.，Angilletta，M.J.和VandenBrooks，J.M.，2015年。氧气供应限制了蜥蜴胚胎的耐热性。 生物学信, 11:20150113.

女性节日Anole（照片：Ambika Kamath）

生殖策略的演变是系统发育限制（即由该生物的进化史决定的限制）和当地条件之间的相互作用。有机体以最大程度地适应环境的方式适应其生殖生理。但是，这是在进化史的背景下发生的（例如，收入与资本繁殖者之间的对比）。如果环境是季节性的，则选择有利于将关键生殖性状（例如卵大小，离群大小）的变化与栖息地质量的季节性变化保持一致的个体。例如，由于每年通过性繁殖（即基因重组）产生的后代更有可能在冬季生存，因此某些蚜虫在每年的秋天从无性繁殖转变为有性繁殖。在各种分类单元（例如鸟类，哺乳动物，青蛙，蜥蜴，蜘蛛）中都观察到繁殖的季节性变化。

在前两篇论文中， 华纳实验室 证明了棕色的茴香（属待定的萨格里）在佛罗里达州，繁殖的季节性变化（米切尔等人2018; 皮尔森& Warner 2018）：雌性从年初繁殖许多相对较小的后代，到年底繁殖较少，相对较大的后代。皮尔森和华纳（Pearson and Warner，2018）也证明了在该季节初期孵化的那些肛门（3月–5月）比以后孵化（7月至8月）的动物更有可能在冬季生存。因此，观察到的繁殖转移似乎是对后代栖息地季节性下降的进化反应。但是，繁殖的这种变化可能取决于也随时间变化（例如食物丰度）的环境因素。

在新论文中（大厅et al 2018） 出版于 生理生化动物学，我们证明了猎物的丰富度如何改变棕色小茴香关键繁殖性状的季节性变化。在整个繁殖季节的整个过程中，我们都在受控的实验室条件下饲养了蜥蜴，并通过提供一些繁殖对高，低猎物来控制食物的供应。在整个赛季的中途，我们将一半的配对改为相反的处理。我们测量了这一时期雄性和雌性蜥蜴的生长以及排卵潜伏期，繁殖力，卵大小，卵含量（蛋黄，水，壳质量）和卵质量（类固醇激素，蛋黄热量）。

更高的猎物利用率提高了蜥蜴的生长速度和一些关键的生殖特性（蛋的大小，繁殖力），但没有其他特性（蛋的含量和质量）。值得注意的是，鸡蛋的品质似乎不受饮食的影响。这可能是因为要生产可行的鸡蛋需要一些最低限度的配置。因此，低热量饮食的雌性会牺牲产卵的数量而不是质量。但是，增加粮食供应将主要用于增加繁殖力。

我们还发现，猎物处理改变了繁殖的季节性模式，对后代的生存产生了影响（图1）。当猎物丰富时，产蛋高峰期相对较早，随着时间的流逝，蛋的大小会增加。但是，当猎物的可利用性较低时，产蛋量就会长期降低，并且蛋的大小会随着时间的推移而下降。后期生产的后代处于不利地位，因为它们必须与今年早些时候孵化的较大的成熟后代竞争。低热量饮食会阻止雌性为后期繁殖的后代提供额外的食物，以弥补后期的孵化。

图1.提供的棕色茴香的卵产量a）猎物的利用率持续高； b）高猎物可用性切换为低； c）猎物可用性持续低下； d）低猎物可用性切换为高。垂直虚线表示实验中b组和d组饮食的变化点。

图2.排卵潜伏期与a）猎物处理和b）季前身体状况之间的关系。深色长条/圆圈表示猎物处理过高，白色长条/圆圈表示猎物处理过低。

毫不奇怪，当饮食在季节的中途改变时（高猎物转向低食或相反；图1），雌性立即对新饮食做出反应。这表明，肛门主要是利用能量摄入来促进生殖的收入繁殖者。但是，我们知道收入和资本繁殖是一个连续的过程，许多爬行动物都利用它们进行繁殖。我们还发现，在实验开始时身体状况相对较高的雌性比那些身体状况较差的雌性开始产卵的时间早（图2）。这些条件是在生殖开始之前采取的，不能’由于输卵管卵的存在/不存在而感到困惑。像许多爬行动物一样，季节前的身体状况（即脂肪储备）可能会在肛门的生殖（玻璃体生成）的启动中起重要作用。但是，一旦开始繁殖，收入很可能是生育能力的主要决定因素。

我们的研究结果表明，肛门繁殖的季节性变化取决于当地环境条件的波动。

任何在野外捕捞过很多时间的人都看到了他们受伤动物的相当一部分。我们通常研究的许多物种（例如棕茴香）对于任何饥饿的捕食者（甚至人类）来说都是零食的理想大小。 这 ）。先前的几篇文章都记录了成年肛门遭受严重伤害（肢体丢失）– see my 以前的帖子）并幸存下来。但是这些动物会因这种伤害而壮成长吗？还是一生都li行？

在这里，我将这条带有唯一数据的轶事添加到字符串中。这只波多黎各波多黎各凤头的雌性大蜥蜴本周在仙童植物园被詹姆斯·斯特劳德（James Stroud）和克里斯·索里（Chris Thawley）抓住。她缺少右后脚（不是异常的伤害）。此处的新变化是，在James，Chris和我本人进行的一项研究中，我解剖了这名女性，并且我可以报告说，尽管她有残障，但该女性不仅活着而且似乎正在蓬勃发展。与在同一时间和地点同时被捕的一组女性（n = 13）相比，她的身体状况和脂肪含量高于大多数同类人群（图1），并且在第4阶段生殖（Gorman&Licht 1974）。对于那些不熟悉的人，阶段4意味着她有两个正在发育的卵（每个输卵管1个）。该队列的平均阶段是2.92，因此，她的生殖阶段比该队列的大多数阶段（第4阶段的13个人中只有2个）要先进。

图1.整个队列（灰色圆圈）和受伤女性（黑色圆圈）的脂肪量和剩余身体状况（log（质量）x log（SVL））。在该队列中，女性的SVL与脂肪量之间没有关系，因此无法根据体型校正脂肪量。

Cox和Calsbeek（2010）证明，与非生殖雌性相比，怀孕的茴香具有降低的运动能力和较低的存活率。然而，尽管仅使用了3条好肢，但该女性显然已经能够获得足够的资源来促进燃料繁殖，并使脂肪储备水平保持在其人口中大多数人之上。因此，我们表示她‘supermom’并承认失去一只脚或四肢可能不会严重降低某些人的适应性的可能性。

考克斯（R.M.）和Calsbeek，R.，2010年。尽管单卵类离合器进化了，但在巨蜥类蜥蜴中繁殖的持久性成本很高。  进化 , 64（5），第1321-1330页。

Gorman，G.C.和Licht，P.，1974。热带Anolis蜥蜴在卵巢周期中的季节性。  生态 , 55（2），第360-369页。

婴儿棕Anole

繁殖的时机强烈影响许多生物的繁殖成功。对于那些可以使其生殖力与对后代的繁殖和生存产生积极影响的条件相适应的个人而言，这是一项健身益处。对于繁殖季节延长的物种，例如肛门，整个季节的环境质量通常会以影响后代生存的方式发生变化，因此，繁殖策略的某些方面可能会发生变化，以最大限度地提高适应性。华纳实验室现在已经对棕色茴香进行了多项研究（许多尚未发表，但请参阅Pearson&Warner 2018）证明早期生产的后代比晚期生产的后代具有生存优势。这可能是因为在繁殖季节后期孵化的个体必须与年龄较大的种竞争，并且在凉爽干燥的冬季之前有较少的生长时间。生命史理论预测，当整个季节的后代环境恶化时，选择应优先考虑从季节初期生产更多，较小的后代到季节后期提供较少，配置更好的后代的雌性。在 我们最近的论文, 蒂姆·米切尔, 丹·华纳 ，然后我量化了棕色小茴香繁殖的季节性变化，以确定雌性是否会季节性改变其对后代大小与数量的投资。

图1.季节性人群之间关键生殖特征的差异（1–早期的; 2-中; 3晚）雌性棕色肛门

我们捕获了繁殖雌性的早期，中期和晚期群体，并在实验室进行繁殖，同时控制了影响繁殖的邻近环境变量（例如食物，温度，湿度）。这些繁殖的殖民地仅因野外成年动物的捕获日期而异。我们测量了每个雌性的关键生殖特征（生殖力，卵大小，卵质量，离合间隔）。我们的队列显示关键生殖特征的变化与生殖努力的季节性变化一致（图1）。总体而言，由于产蛋率较高，因此本季节初的生殖力最高。后期群体产生的后代较少，但数量较大。我们推断，这些结果表明了整个季节中资源差异分配的策略。当环境有利时（早期），雌性使后代数量最大化，而当环境不利时，雌性则使后代质量最大化（后期）。尽管为后期生产的后代付出了额外的努力，但早期生产的后代仍具有显着的生存优势（Pearson& Warner 2018).

有几个未来的方向值得认真考虑：首先，该领域几乎所有有关肛门繁殖的研究都表明繁殖是季节性的。可以合理地假设后代大小相对于数量的季节性变化在整个肛门辐射中普遍存在。在这一点上，我们只是不’不知道（也许是因为我们研究男性肛门的人太多，而研究女性肛门的人太少了– just kidding – but seriously – we’重新招募！）。其次，考虑到大陆和岛屿物种之间生命史的主要差异（例如寿命，成熟时间），这些群体之间生殖配置的季节性变化也可能有所不同。对大陆-岛屿假说（安德鲁斯，1979年）如何应用于生殖分配的强有力评估’直到我们掌握了许多物种繁殖的基本数据后，才有可能– let’s get busy folks!

Andrews，R.M.（1979）生命史的演变： Anolis 来自匹配的岛屿和大陆栖息地的蜥蜴。 布雷维奥拉 , 454 ，1–51。

密歇根州米切尔市，霍尔市J.M.市和华盛顿州华纳市，2018年。雌性对后代大小和数量的投资会随着蜥蜴的单卵离合而季节性变化。 进化生态学 ，第1-15页。

Pearson，P.R.和Warner，D.A.，2018年。尽管后期发育环境具有有利的表型效应，早期孵化仍能提高生存率。 进程R. Soc。乙, 285 （1874），第20180256页。

Angres sagrei的精子。图片由Ariel Kahrl提供。

加勒比海大鳄以各种方式前往佛罗里达。在海里游泳不是其中一种。但是，一旦它们到达，就会在它们内部游动的东西中出现一些一致且有趣的模式。

精子的形态在个体之间和物种之间可以有很大的差异，这种差异可能是由于内在的（遗传的）和环境的因素造成的。一个性状的巨大遗传变异意味着进化的原料很丰富，而且种群可以在相对较少的世代中随时间和空间发生分歧。然而，这种变化的很大一部分也可能是表型可塑性的结果，因为雄性一生所经历的环境会影响其精子的形状和大小。尽管以前的研究已经证明了不同人群之间精子形态的差异，但尚无研究确定引入新的栖息地会对精子形态产生怎样的影响。

新型环境可以通过适应性进化，对新条件的塑性响应或基因频率的随机变化（遗传漂移和/或创始人效应）来影响性状。当种群扩展到新的范围时，基因频率可能会发生随机变化，因为建立的种群往往很小，因此基因库受到限制。通过研究独立的进化轨迹（例如多个物种或相同物种的独立种群），如果我们发现的模式在各组之间是一致的，我们可以排除基因频率的随机变化。像往常一样，茴香为这项工作树立了典范。

艾里尔·卡赫（Ariel Kahrl） 和 鲍勃·考克斯 检查了3种加勒比海Anole的睾丸大小和精子形态（头长，中段长度和尾巴长度）（cristatellus, A.distichus ， 和 萨格雷 ）在其本地范围（分别是波多黎各，多米尼加共和国，巴哈马）以及在佛罗里达州（每个物种都已归化）。

尽管对于某些精子形态学指标，不同物种的结果有所不同，但他们发现了一些一致的模式：与从本地同类动物中收集到的精子相比，从引入的肛门中提取的精子具有较短的尾巴和中段（图1）。此外，引进种群的睾丸比本地种群少。

图1. Anolis spermatozoa（A）。种群平均值+/- SE是根据三种平均值蜥蜴蜥蜴的天然（黑色符号）和引入的（白色符号）种群的精子头，中段和尾部的单个平均值（每个雄性跨越15个细胞）计算得出的。人口之间的显着差异（P<0.05）是通过Tukey的HSD测试确定的，并标有星号。

原生种群和外来种群之间精子形态差异的两个主要原因可能不是随机遗传转移的结果。首先，中段和尾巴的大小与精子的游泳速度相关。精子的中间部分是线粒体的容纳单元，当细胞移动时，它为细胞提供动力，尾巴的长度会直接影响精子游动的速度（较长的尾巴=更大的速度）。由于观察到的形态变化可能影响功能，因此适应性进化可能是这些种群差异的根源。其次，在物种之间观察到的本地种群与引进种群之间的差异是相当一致的。如果这些变化是由于遗传漂移或创始人的影响，那么这三个物种不太可能表现出相似的形态变化。由于南佛罗里达州的环境可能在所有这三个物种中产生相似的塑性响应，因此这种模式更能表明趋同进化或表型可塑性。

尚待确定的是这些精子形态变化的直接原因。观察到的变化可能是由于引入过程引起的 本身 ，或者可能是由于南佛罗里达州环境的独特特征引起的。便利地，在许多独立的场合中将许多茴香物种引入了新地区。从其他引进物种中添加更多物种（例如夏威夷的绿色小茴香;加利福尼亚或台湾的棕色小茴香）将提供进一步的见解。

Kahrl，A.F.和Cox，R.M.，2017年。三种Anolis蜥蜴物种的本地种群和引进种群之间精子形态和睾丸大小的一致差异。 爬虫学杂志, 51（4），pp.532-537。 http://www.bioone.org/doi/abs/10.1670/16-184